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FAUSTINO MIRANDA Y LOS TIPOS DE VEGETACIÓN:

UNA VISIÓN AVANZADA A LA BIODIVERSIDAD

DE MÉXICO

 

José Sarukhán

Instituto de Ecología

Universidad Nacional Autónoma de México

 

Desde fines del siglo XIX, cuando la corriente naturalista mundial había florecido al máximo y, como resultado de este florecimiento, los esfuerzos de alcanzar una idea más globalizada de la naturaleza cristalizaban los esfuerzos pioneros de Alejandro de Humboldt en la biogeografía,[1] surgieron diferentes metodologías de clasificación de la enorme variedad de ambientes naturales existentes en el Planeta. No es el propósito de este breve ensayo entrar a la descripción de los trabajos clásicos sobre fitogeografía, fitosociología o geobotánica que sentaron las bases para el desarrollo más local de sistemas de descripción de la vegetación.

La clasificación de la enorme variabilidad de los tipos de vegetación en un sistema práctico y manejable ha presentado hasta la actualidad numerosos problemas. La necesidad de tal clasificación no es meramente una inquietud académica. Presenta aspectos prácticos de gran importancia en el mejor entendimiento, manejo y conservación de los sistemas naturales tanto de una región como del mundo.

La dificultad se inicia desde la decisión de cual nivel de organización de esas unidades sería el mejor como base de un sistema de clasificación. Han existido sistemas de clasificación para (entre otras unidades) comunidades, hábitats, ecosistemas o biomas. Aparte de la decisión de cuál de las anteriores unidades podría ser la mejor, ha existido el problema de definir con cierta precisión tales unidades y sus límites. No hay una definición de alguno de los anteriores términos que satisfaga y tenga aceptación universal, fundamentalmente porque esas unidades no representan entidades discretas, sino partes de un continuum variable de conjuntos de organismos. Adicionalmente, existen los problemas de escala de trabajo: buenos sistemas a una escala regional son impracticables a escalas mayores, como las globales y los que pueden describir más fácilmente la vegetación a escala global se tornan irrelevantes cuando se aplican al conocimiento de la vegetación en una escala regional o nacional.

No es aceptable conceptualmente la idea de que las comunidades son entidades orgánicas bien definidas, en el sentido en que Clements lo propuso en la década de los 1930's, en la cual la presencia de unas especies vegetales estaba prácticamente ligada a la presencia de otras, como los órganos de un cuerpo. Es claro a estas alturas del conocimiento de la estructura y composición de las comunidades vegetales, que la presencia de las especies de una comunidad tiene un gran elemento de aleatoriedad y de que los sistemas son producto de procesos dinámicos muy activos. Incluso si tales comunidades fuesen discernibles como unidades discretas, su especificidad a un sitio dado sería tan grande que las haría muy limitadas para ser usadas como herramientas de estudio en áreas amplias.

La distribución individual de las especies está determinada en una gran medida por una combinación de características físicas del ambiente, seguida del papel que pueden jugar elementos bióticos de los conjuntos comunitarios en los que se encuentran (dispersores, polinizadores, por ejemplo) y finalmente por razones de tipo histórico (como las relaciones biogeográficas de las especies).

Las especies vegetales responden a la influencia de esos factores físicos con adaptaciones en su morfología y fenología, adaptaciones que reconocemos como los aspectos fisionómicos de los conjuntos que forman. Así, el hecho de que una comunidad esté o no constituida por elementos arbóreos, que éstos mantengan sus estructuras fotosintéticas durante todo el año, y que puedan o no establecer comunidades con estructuras verticales complejas, que presenten adaptaciones a elevados niveles de estrés hídrico o térmico, que presenten adaptaciones radiculares a los tipos de substratos edáficos en los que se encuentran, etc., son, en conjunto, respuestas a la combinación de características climáticas, topográficas, fisiográficas y edáficas de un lugar determinado.

Aparte de las expresiones fisiográficas, la riqueza de especies para lo que llamaríamos una misma expresión fisionómica, por ejemplo una comunidad dominada por formas arbóreas (es decir un bosque), puede presentar composición taxonómica muy diferente como respuesta a esos mismos caracteres físicos del ambiente. Por ejemplo, los climas cálido-húmedos tienen en el Planeta la mayor diversidad florística, no solamente de los componentes arbóreos sino del resto de la comunidad vegetal y en consecuencia en su diversidad biológica total.

Esta alta diversidad es resultado de condiciones ambientales físicas pero también históricas, tanto en el tipo de condiciones climáticas y edáficas imperantes (alta humedad atmosférica y edáfica, ausencia de heladas, relativa poca estacionalidad) y de la longitud de tiempo en que estas condiciones han podido permanecer en un área determinada. También se ha propuesto la explicación de la considerable mayor extensión territorial de las zonas tropicales en relación con cualquier otro bioma mayor.[2] Al asignar la extensión territorial para grandes franjas de biomas en el mundo, Rosenzweig[3] calculó que las zonas tropicales (0o a 26°), eran casi 3.5 veces más extensas que el siguiente bioma más extenso (la Tundra boreal).

Esa mayor extensión territorial de las zonas tropicales tiene varias consecuencias.[4] La primera es que a una mayor área, aumenta la probabilidad de que las especies tengan poblaciones de mucho mayor tamaño, lo cual reduce las probabilidades de extinciones accidentales. La segunda es que la mayor extensión supone que se cubren más nichos que pueden actuar como refugios en caso de alteraciones ambientales (como las del clima), lo cual incide nuevamente en disminuir los riesgos de extinción. La tercera razón es que a medida que la extensión es mayor, existe una mayor probabilidad de que se establezcan barreras geográficas que estimulan el aislamiento y la especiación alopátrica. Finalmente, la cuarta razón es que las especies con poblaciones muy grandes parecen evolucionar más rápido, por medio de mecanismos de incremento en su variabilidad genética y de mayores opciones de aislamiento en su área de distribución.

La hipótesis de Terborgh basada en el hecho de que es la extensión el factor dominante en promover la especiación, ayuda a entender también por qué en el área intertropical del mundo, donde se presentan las mayores superficies de regiones cálido-húmedas y las características edáficas adecuadas, existen el mayor número de especies tropicales arbóreas y, consecuentemente, la mayor diversidad de tipos de vegetación tropical. Richards añade que, en contraste con las especies arbóreas tropicales de África, las del área Indo-Malaya y especialmente las del Neotrópico, presentan numerosas especies locales y endémicas.[5] La comparación del número de especies de peces entre la cuenca de los ríos Congo y Amazonas es un elemento más que sostiene la hipótesis de Terborgh.

Hay, entonces, otras razones muy importantes, incluso por encima de las meramente ambientales, que explican la mayor diversidad de especies en las zonas tropicales, y en consecuencia, la mayor diversidad de formaciones comunitarias o de tipos de vegetación.

El interés por conocer y describir la variedad de ambientes naturales y las diferentes zonas ecológicas de México se remonta a épocas remotas. Quienes tengan interés en una reseña detallada de estos esfuerzos y de las muy diversas propuestas de clasificación natural de nuestro territorio, pueden encontrarla en el trabajo reciente de González Medrano.[6] Sin embargo, muchas de estas clasificaciones estaban basadas en una mezcla de criterios que las hacen difíciles de sistematizar. El nivel de definición de las unidades en muchos de esos trabajos es también altamente variable. Clasificaciones a niveles de agrupación como pueden ser los de biomas o las zonas ecológicas (como por ejemplo "trópico húmedo"), aunque útiles para cierto tipo de análisis, resultan del todo inadecuadas como herramientas de manejo en el campo para conservación de ecosistemas, o de las especies contenidas en ellos.

El primer trabajo formal, amplio y fundamentado en una amplísima experiencia de campo fue la publicación original de los "Tipos de Vegetación de México" de Faustino Miranda y Efraím Hernández X.[7] En ella se conjuntaron el amplio conocimiento de la flora mexicana que Miranda había acumulado durante más de dos décadas de estudios florísticos y recolecciones botánicas a lo largo y ancho del país, en especial de las zonas tropicales de México, con la también amplia experiencia de campo, en especial del altiplano mexicano y los pastizales de esa región, de Efraím Hernández.

En su trabajo, publicado para mucho orgullo de la Sociedad Botánica de México en su Boletín, no hay una discusión conceptual amplia sobre los criterios que indujeron a ambos autores a utilizar la clasificación que propusieron y que reconocía 32 tipos de vegetación. Se establece claramente, sin embargo, que "los tipos de vegetación se han definido fundamentalmente por su fisionomía, derivada a su vez por de la forma de vida (biotipo) de sus especies dominantes. Forma de vida y en consecuencia fisonomía son en cierto modo expresión de los factores del medio, ya sea climático, edáfico o biótico en que un determinado tipo de vegetación o los elementos que lo forman, se desenvuelven".[8] Los autores insisten en la importancia de los atributos de la Vegetación con elementos de distinción entre los diferentes tipos: "Aunque hay evidente relación entre clima y vegetación, para clasificar a este última es necesario partir de la vegetación misma".

Los autores subrayan que, con todo y la importancia de los factores climáticos, éstos resultan insuficientes para definir a la vegetación, ya que "... no pueden, como es natural, proporcionarnos más que una vaga aproximación o definiciones totalmente erróneas", aduciendo razones como la independiente variabilidad de los factores edáficos, la baja densidad de estaciones meteorológicas que difícilmente reflejan las muchas variaciones de la vegetación, y el hecho de que "diversos matices" de la vegetación dependen de factores distintos al clima y al suelo, como son los de carácter histórico: que uno debe presumir se refieren a razones biogeográficas pues los autores mencionan: "... la evolución propia de la vegetación misma o de los elementos que la forman, evolución que por lo general se halla relacionada con la evolución de los procesos geológicos".

Las cursivas son mías y las he introducido para resaltar los puntos más relevantes de la discusión de los autores. Sobresale el énfasis acerca de las características fisionómicas, pero en especial del de las especies dominantes de las comunidades, que imparten el carácter distintivo a los tipos de vegetación. No obstante, no hay explicación acerca de cuáles factores bióticos pensaban los autores que eran responsables de la respuesta fisionómica de la vegetación y sus componentes.

Las características fisionómicas y de formas de vida de los componentes más importantes de la vegetación sirvieron de base para la detallada clasificación de los 32 tipos de vegetación, a manera de una clave taxonómica. Así, el porte de las plantas (árboles contra arbustos), sus tallos (crasicaules o nov), la forma (aciculiformes o latifoliados), el tamaño (parvifolios o maximifolios), y la textura (crasifolios, etc.) de las hojas, así como su carácter deciduo o permanente de las mismas, la presencia o ausencia de espinas en troncos, los tipos de ramificación etc., son los elementos que, dicotómicamente organizados, sirvieron para diferenciar con precisión cada uno de los tipos de vegetación.

A la detallada clasificación fisionómica sigue una relación de los tipos de vegetación, con características climáticas y edáficas que ayuda mucho a ubicar los diferentes tipos de vegetación para los lectores que deseen reconocer los mismos en el campo. Es éste, en consecuencia, el primer estudio formal de clasificación de la vegetación de México.

Después de la aportación original de Faustino Miranda y Efraím Hernández X., la otra contribución importante ha sido, tres lustros después, la de Jerzy Rzedowski,[9] también conceptualizada sobre la base de atributos fisionómicos de la vegetación, como la de Miranda y Hernández, y que coincide en parte con el sistema anterior, aunque aporta varios cambios y adiciones.

En lo que se refiere a los tipos de vegetación tropicales de México, que son los que conozco mejor, encuentro que tanto la terminología como la diferenciación de los tipos de vegetación propuesta por Miranda y Hernández reflejan mejor la realidad de lo que uno observa en el campo.

Entre el sistema de Miranda y Hernández y el propuesto por Rzedowski, existen dos diferencias importantes en lo que se refiere a los tipos de vegetación de las zonas tropicales. La primera es terminológica y consiste en el cambio del término Selva (usado por Miranda y Hernández) por el de bosque tropical (usado por Rzedowski), quizá un poco como traducción del término inglés Tropical Forest. Selva, además de ser un término muy castizo, significa una asociación muy diversa de especies arbóreas encontradas en las zonas tropicales. Un término muy descriptivo, además de económico. Pero sin duda esta discusión (si la hubiera) cae probablemente más en el terreno de los gustos y es de poca relevancia.

Aparte de la diferencia terminológica, la mayor diferencia -que en mi opinión sí es de relevancia- es la fusión de dos tipos de vegetación diferentes en el sistema de Miranda y Hernández (la Selva Alta Perennifolia y la Selva Alta Subperennifolia) en un solo tipo: el bosque tropical perennifolio. La Selva Alta Subperennifolia se refiere a comunidades generalmente caracterizadas por Brosimum alicastrum, asociada con Manilkara zapota, Bursera simaruba, Aphanante monoica y Pimenta dioica, entre muchas otras especies, que se presenta no exclusiva, pero sí fundamentalmente en suelos de origen calizo y naturaleza cárstica a casi todo lo largo de parte de la Sierra Norte de Chiapas, la Sierra de Zongolica y la Sierra Madre Oriental hasta bastante al norte de Veracruz y presente también en la región de las Huastecas.

Este tipo de vegetación difiere tanto fisionómica como florísticamente de la verdadera Selva Alta Perennifolia, que se encuentra desde una pequeña parte del centro de Veracruz y la región de Los Tuxtlas (su distribución más boreal en el Continente Americano), continúa por las planicies de Veracruz y la zona norte de Oaxaca, Tabasco en las zonas no inundables y se adentra a Chiapas y a Oaxaca en la zona de los Chimalapas, el sur de Tabasco y probablemente el límite sur de Quintana Roo. Se establece un límite natural entre Tabasco y el resto de la Península de Yucatán en el río Candelaria que, incidentalmente, es también el límite natural de la presencia de muchas especies asociadas a la selva Alta Perennifolia. Las especies más características de este tipo de vegetación son Terminalia amazonia, Guatteria anómala, Licania platypus, Swietenia macrophylla, Dialium guianense, y hacia el límite altitudinal pueden presentarse especies de afinidades de clima más templado, como Talauma mexicana y Ulmus mexicana.

Las características cársticas del terreno y en general de pendientes pronunciadas en las que se encuentra la Selva Alta Subperennifolia determinan varias diferencias importantes con la Selva Alta Perennifolia. La primera de ellas es fenológica: una parte (ca. 25%) de las especies (entre las cuales se pueden citar a Bursera simaruba, Carpodiptera ameliae, Alseis yucatanensis y Zuelania guidonia) pierden sus hojas (salvo en cañones o barrancas muy protegidas) conspicuamente durante un breve periodo, coincidente con el pico de la época seca (mediados-fines de mayo), debido a que los suelos son mucho más someros que en la Selva Alta Perennifolia, tienen un drenaje muy rápido y por lo tanto retienen menos humedad; los árboles por lo general no alcanzan el porte de los de la Selva Alta Perennifolia; florísticamente difieren no tanto porque las especies sean totalmente distintas (de hecho comparten algunas especies, como el mismo Brosimum alicastrum, Manilkara zapota o Bursera simaruba) sino porque la mezcla de ellas es distinta a la de la Selva Alta Perennifolia y también son menos diversas, y de menor porte, por las limitaciones edáficas. Una descripción detallada de estos tipos de vegetación puede encontrarse en el trabajo de Miranda y Hernández[10] y en Pennington y Sarukhán.[11]

Por razones coyunturales quizá, el concepto de tipos de vegetación originalmente propuesto por Miranda y Hernández y luego ampliado por Rzedowski, resulta ser eminentemente práctico y útil. Hay varias razones para ello. El primero es su relación muy cercana a los tipos de climas, especialmente bajo la clasificación de Kóppen, que es el que más ampliamente ha sido utilizado en México, originalmente adaptado a nuestro país por Enriqueta García (1973) (incidentalmente, esposa del Dr. Miranda en los últimos años de vida de éste) y luego ampliado y refinado por ella misma y varios otros geógrafos. La ventaja es que este sistema ha sido cartografiado a escalas muy convenientes de trabajo, está digitalizado y sirve de base muy útil para comparar con la distribución de la vegetación y de muchos componentes de los mismos.

La segunda e importante razón, es la que por circunstancias coyunturales, tanto los tipos de climas como los de vegetación han sido cartografiados digitalmente desde los inicios del desarrollo de estas capacidades en México, lo que ha permitido, por un lado, relacionar climas y tipos de vegetación con toda facilidad y, por otro, usarlos como base para el análisis de distribución de especies mexicanas de casi todos los grupos animales y vegetales, para los que se ha desarrollado una muy grande base de datos en la REMIB, la Red Mundial (anteriormente Mexicana) de información sobre la Biodiversidad que la Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad de México (CONABIO) ha organizado, con la participación de cientos de especialistas desde 1992.[12]

Otra razón es que, teniendo la posibilidad de generar mapas en un sistema de información geográfica, los tipos de vegetación basados en las características fisionómicas de la vegetación, y su combinación con algunas características climáticas (como precipitación media anual, número de meses con menos de 60 mm, de precipitación, etc.), se vuelven, en la experiencia de quien esto escribe, muy buenos predictores de la distribución de muchas especies arbóreas, al menos para los tipos de vegetación tropical.[13]

En resumen, me parece que la contribución de Faustino Miranda, en asociación con Efraím Hernández X., es no solamente muy original, ya que fue la primera propuesta de clasificación y descripción amplias de los tipos de vegetación mexicanos, sino además fue una propuesta fundamentada en criterios ecológicos que, en mi opinión, hacen mucho sentido. El hecho adicional, desde luego no preconcebido por lo autores, de que haya sido incorporado cartográficamente a una escala de trabajo muy práctica y relacionado el sistema con los tipos de climas de nuestro país, no solo no disminuye su relevancia sino que hace del uso de los tipos de vegetación clasificados por sus características fisionómicas una base de trabajo ideal para análisis de distribución de especies, de relaciones biogeográficas. Es cierto que esto ha sido más bien desarrollado en estudios botánicos, pero sería en especial interesante poner a prueba este sistema para entender relaciones de distribución de grupos animales, tanto de vertebrados como invertebrados. Esta es una tarea que queda pendiente para explorar a jóvenes investigadores de la diversidad biológica de México.

 

NOTAS:


 

[1] A. Humboldt y A. Bonpland, Essai sur la Géographie des Plantes Accompagné d'un Tableau Physique des Régions Équinoxiales, [Edición original de 1807] Nueva York, Arno Press, 1977.

[2] J. Terborgh, "On the notion of favorableness in plant ecology", American Naturalist, vol. 107, num. 956, 1973, pp. 481-501.

[3] M.L. Rosenzweig, Species diversity in space and time, Cambridge University Press, 1995.

[4] Ibid. Véase también, del mismo autor, "Geographical speciation: on range size and the probability of isolate formation", en D. WolLkind (ed.) Proceedings of the Washington State University Conference on Biomathematics and Biostatistics, Washington, Pullman, 1978, pp. 172-194.

[5] P.W. Richards, "Africa, the 'Odd Man Out'", en B.J. Meggers, E.S. Ayensu y W.D. Duckworth (eds.) Tropical Forest Ecosystems in Africa and South America: a comparative review, Washington, DC, Smithsonian Institution Press, 1973, pp. 21-26.

[6] F. González Medrano, Las comunidades vegetales de México, México, INE/SEMARNAT, 2003.

[7] F. Miranda y E. Hernández X., "Los tipos de vegetación de México y su clasificación", Boletín de la Sociedad Botánica de México, núm. 29, 1963, pp. 29-179.

[8] Ibid.

[9] J. Rzedowski, Vegetación de México, México, Limusa, 1978.

[10] Miranda y Hernández, op. cit.

[11] T.D. Penningon y J. Sarukhán, Manual para la identificación de campo de los principales Árboles Tropicales de México, 3a Edición, México, UNAM/Fondo de Cultura Económica, 2005.

[13] Pennington y Sarukhán, op. cit.